生态学中对于群落的定义为“特定时空条件下，生活于具有明显表观特徵的生境下、相互关联的不同类群生物的有序集合体”其基本特徵包括外貌、种类组成与结构（如捕食关係等）、群落环境、分布範围和边界特徵等。虽然这一定义中实际上包含了一定範围内的所有动物、植物和微生物，但事实上不同生态学家说到群落的时候，往往指的只是自己研究的对象，即动物群落或者植物群落。

这种说法上的差异在动物和植物研究中基本不存在问题，但是对于土壤微生物，以下问题需要注意 : （1）样本的代表性决定了群落。微生物绝大多数是肉眼不可见的，因此对于土壤微生物群落来说，外在形貌、边界特徵、分布範围这些都是比较模糊的概念。实际的研究中是以极少量土壤样本（0.25克到几克）中的群落代表目标範围内的微生物群落。 比如不同土壤类型之间微生物群落差异是很大的，但同一类型的土壤在养分梯度或者不同土层上也存在差异。因此，土壤微生物群落的界定是以研究目的为导向，而样本的代表性决定了土壤微生物群落之间的差异。

（2）对微生物群落的表征取决于研究的问题。对微生物群落的表征可以面向包括真核生物和原核生物的所有微生物，也可以只针对执行特定功能的某些类群，即群落可以分为发生型和功能型两类。

（3）对于群落内部的不同微生物之间的作用关係（即群落结构）当前并不能给出非常明确而全面的证据，因此我们只能先验性地认为微生物群落内各类群之间存在联繫，而后在此基础上进行验证。微生物之间的作用关係，可以通过分析代谢途径反映或者通过生物统计方法（比如网路分析等）计算不同分类单元在数量上的变化规 律从而揭示两者可能存在的联繫。

对微生物群落的物种组成进行测度的基础在于对微生物“种”的界定。由于微生物不具备明显的生殖隔离等特徵，因此分子生物学中以序列的相似度定义微生物物种。最经典的判定方法为DNA序列杂交率70% 以上则为同一物种，但该方法在现 在的研究中并未得到广泛套用。实际操作中，通常以基于rRNA基因或者编码特定酶的功能基因的可操作分类单元（Operational Taxonomic Unit，OTU）表征物种水平的分类单元。一般认为相似度大于97%的rRNA基因序列属于同一物种（即同一OTU）；对于功能基因，这一数据会视具体对象而有所变化，比如当前一般认为氨单加氧酶amoA基因的为85%，而固氮酶nifH基因的则为90%。同样，微生物之间的亲缘关係也是以基因序列的相似度来度量。当然，这种基于人为设定DNA序列相似度的界定方式在一定程度上并不能反映真实的物种差异。相比之下对土壤宏基因组DNA进行全基因组测序并拼 接的方法能更準确揭示物种组成 ，但由于土壤微生物种类庞大，全基因组拼接的準确度和难度都很高，因此并不常用。总体来说，基于OTU的物种分类方法虽然不是最好的但却是当前最有效的微生物物种测度指标。

在确立微生物物种的基础上，可进一步对多样性和多度指标进行考量，比如测度群落内部的α多样性 （丰富度以单个样本中的OTU数量表征，均匀度以Simpson均匀度指数或者Gini係数表征，多样性以 Shannon指数或者基于亲缘关係的Faith指数等表征），反映群落之间差异的β多样性（又称周转率，包括 S_rensen距离和Jaccard距离、Bray-Curtis距离以及基于微生物亲缘关係的UniFrac距离等），以及y多样性 （即洲际尺度上的α多样性）。多度有两种表征方法：一种是通过对特定基因进行定量PCR分析后折算为每克土壤中该基因的拷贝数表征；另一种则是通过测序方法，以不同分类水平上的序列条数占总序列条数的百 分比表征（即多度格局 ）。

理论的完善是学科发展的充要条件。微生物生态学理论的发展包含了两方面的内容：一方面是在现有的生态学研究体系下发展适用于微生物的理论框架；另一方面则是微生物领域的进展对原有生态学理论的补充和反馈。群落的构建机制是巨观生态学体系的核心议题，同时群落也是微生物生态学研究的基本对象，因此土壤微生物时空演变机制实质上也是在不同空间和时间尺度下微生物的群落构建及演变机制。微生物群落构建理论基础主要有三种，即：生态位理论/中性理论和过程理论，多样性-稳定性理论。

儘管在群落构建理论中没有明确限定範围，但自然界的所有格局与规律都具有尺度依赖性，我们观察到的土壤微生物时空分布规律都是建立于特定的时间和空间尺度乃至分类尺度上的。因此，尺度效应是地理学与生态学等研究中必须考虑的关键问题。在不同的研究尺度上，驱动微生物群落构建机制的差异导致了群落演变规律的变化。

空间尺度可以简单区分为大尺度、中尺度和小尺度，也可以根据具体的研究範围划分为微小尺度、局域尺度、生态系统尺度、区域尺度、洲际尺度、全球尺度等。微生物在不同空间尺度上的分布特徵是土壤微生物地理研究的主要方面。由于土壤微生物的大小在微米级以下，因此其空间分布可以涵盖不同的研究尺度: 在厘米以下的微小尺度範围内，土壤孔隙（团聚体）结构、微生物间的相互作用、根际效应等就可以导致微生物分布格局的差异；在米到公里的範围内，土壤的异质性、植被的差异、地形等因素对微生物的分布产生影响；在几百乃至上千公里的更大的尺度上32 ，土壤发育条件、气候、乃至地理隔离等条件都影响到微生物的空间分布。

不同空间尺度下土壤微生物的分布特徵可能不同。最典型的例子是局域尺度（几百米到几千米）上海拔分布特局和区域尺度上（几百公里到几千公里）纬度分布格局的差异。海拔梯度和纬度梯度具有相似的环境条件，即随着海拔/纬度的升高，温度呈现线性降低并伴随降水、植被、土壤等环境条件的变化。海拔梯度上的植物多样性存在着降低或者单峰格局，而土壤微生物随海拔梯度的单峰或者降低格局也被证实。在大的区域尺度上，生物多样性的纬度格局是生态学中一个重要的问题。物种丰富度由热带到寒带逐渐降低 这一基本格局对于大型动植物是确定的 ，但是对无脊椎的动物，包括蚯蚓、甲虫等则缺乏适用性。现有的证据表明，生物多样性的纬度格局似乎存在一种尺度效应，即体积小的生物在中纬度地区的多样性最高。 由于缺乏在完整的纬度梯度上的详实数据，土壤微生物的全球地理分布格局尚不确定。但根据现有的部分结果推测，土壤微生物的纬度多样性格局很可能与大型动植物不一致。

从群落构建理论角度看，造成不同尺度下土壤微生物群落空间分布格局差异的原因在于群落构建机制的差异。这一解释以生态位/中性理论的套用最为广泛：当前生态学家趋向于认为生态位理论和中性理论都对 群落构建产生影响，但这种影响具有明显的尺度依赖性，即小尺度下生态位理论的作用大于中性理论,而大尺 度下中性理论的作用大于生态位理论。在认可微生物扩散限制的前提下，根据过程理论的体系，扩散过程在小尺度比在大尺度更容易实现。

土壤微生物群落随着时间的演变同样具有明显的尺度效应。时间尺度上的研究跨度可以从小时、天、月 到季节、年乃至更久。在小的时间尺度上，微生物群落动态的驱动因子是间歇性脉冲式的，从而引发微生物的 快速回响。比如，在经历了长期的乾旱之后，降水导致的土壤含水量的增加会发生在几分钟到几个小时或者几天的时间里，这使得某些亲缘关係密切的特定的微生物突然复甦并持续增多，这种快速回响与氮矿化和土壤二氧化碳释放等的变化密切相关。而在稍长的时间内，土壤微生物群落对环境条件的回响具有明显的季节性差异：春季和秋季对土壤养分的回响最为积极，而夏季与植被之间关係密切。

当前常用于进行微生物群落多样性的方法主要有磷脂脂肪酸、生理学、分子生物学等方法，但脂肪酸法更敏感，能够快速、直接、较全面、有效提供土壤微生物群落的信息，且实验条件要求较低，结果较为客观，可靠。因此，脂肪酸生物标记法是当前较为流行的测定微生物生物量的一种新方法。

土壤微生物群落的分布特徵是指土壤微生物群落的结构、种类、种群数最和微生物生物量等受植被特徵、土壤水热动态、土壤有机质量、土壤通气性和养分含量等生物和非生物因素的影响而表现出的时空变化规律。森林土壤微生物群落的分布特徵反映了微生物群落对生物和非生物环境的敏感性以及微生物群落对碳、氮、磷、硫等生物元素的利用和转化状况，是森林土壤肥力的重要生物学指标。

森林土壤微生物群落的空间分布（spatial distribution）特徵是指土壤微生物群落的种类、区系组成、种群数量和微生物生物量等在土壤剖面上的垂直变化规律、沿着经纬度的变化规律、在不同森林群落的变化规律以及在根际周围表现出来的变化规律。

（1）垂直分布

土壤微生物群落的垂直分布（vertical distribution）特徵主要是指土壤微生物的种类、区系组成、种群数量和微生物生物量在土壤剖面上的垂直变化规律。这种垂直变化规律是土壤水热动态、通气性、酸硷度、有机质含量和养分含量等土壤理化性质与微生物本身的特性综合调控的结果。一般而言，随着土壤深度的增加，土壤氧气和有机物质的含量将降低，微生物的种类、种群数量和微生物生物量也会显着降低。

（2）水平分布特徵

中观水平的土壤微生物水平分布（horizontal distribution）特徵在很大程度上是由地理因素和土壤因素决定的，包括土壤微生物群落的种类组成、种群数量特徵、微生物生物量和活性随经纬度、植被和土壤变化而表现出的变化特徵。经纬度控制着热量和水分能量分配，从而在很大程度上控制着植被和土壤的发育，使不同经纬度的森林生态系统在物种组成、群落结构和生产力上存在较大的分异。例如，在低纬度地区，森林生态系统以阔叶树种为主，不仅具有物种组成丰富、群落结构複杂、生产力较高、凋落物产量较高等特点，而且具有土壤温、湿度较高和碳/氮较低等特徵，土壤微生物群落中，细菌数量比例和微生物活性相对高纬度地区的森林土壤较高。由于土壤有机层和矿质土壤层的微生物活性较髙，有机物质分解迅速，因而土壤有机层相对较薄。相反，在高纬度地区（如北方针叶林），森林生态系以冷云杉等针叶树种为主，受低温限制和凋落物质量（较高的碳/氮、木质素/氮及纤维素/氮）的影响，土壤微生物的数量和活性相对较低，凋落物分解缓慢，常常在森林地表形成较厚的有机层。

（3）根际土壤微生物群落

根际（Rhizopshere），又称根圈，是指组成根—土界面（interface）的特殊环境，是受到植物根系活动直接影响的土壤，包括与土壤功能相联繫的所有生物学、化学和物理学过程。这些相互作用可能发生在根际内（endorhizosphere）、根外（exorhizosphere，或者 non-rhizosphere）和根表（rhizoplane）。甚至还提出 了“菌根圈”（mycorrhizosphere）的概念，用以表示根系的菌根菌拓展的根际。根际是土壤生态系统的重要组成部分，是功能多样性的一个重要的源（source）和汇（sink），而菌根圈可能拓展了根际的範围，对于根系较少的林木生长具有十分重要的作用。

根际一般由以下四部分相互联繫的结构和功能组成：①土壤有机质和根凋落物（rootlitter），能为土壤微生物群落的生长繁衍提供能量和养分元素：②活的根系，作为大型生物促进了土壤微生物的生长繁衍，提高了土壤微生物活性；③以异养细菌为优势群落的自由微生物；④包括固氮菌、菌根菌和放线真菌等在内的共生微生物类群。

植物根系（尤其是细根）能分泌蛋白质、胺基酸、糖类、有机酸、生长素、维生素和酶类等，从而使根际土壤环境的养分有效性、酶活性、微生物群落的组成、结构和活性等表现出不间于根外上壤的特点，这就是根际效应（rhizosphere effects）。此外，根系凋落和死亡归还到根际土壤，为地下生物（subterranean）的生长繁衍提供了基质和能源，产生了另外一个所谓的次生根际效应（secondary rhizosphere effects）。例如，由于根际效应，根际土壤的微生物数量和微生物活性普遍髙于根外土壤；由于根际土壤普遍具有较低的碳/氮比值，因而更有利于土壤细菌的生长繁衍，从而非菌根植物的根际土壤普遍具有较高比例的细菌数最。深入研究根际土壤微生物群落的区系组成、结构和活性及其与林木营养之间的关係对于森林经营和管理具有十分重要的意义。例如，根际土壤是非共生固氮微生物活动的重要场所，通过在根际土壤接种非共生固氮微生物菌剂，可以改善贫瘠土壤上生长的林木营养，促进林木生长发育。根际土壤普遍具有较高的解磷细菌数量和磷酸酶活性，因此，使用根际土壤解磷细菌数晕较高、磷酸酶活性较强的树种，对于在磷素有效性较低的土壤上的植被恢复与重建是相当重要的。

此外，诸如氨化作用、硝化作用、甲烷产生及硫的还原等根际异养细菌活性与生物地球化学循环和许多环境问题密切相关。深入研究根际土壤微生物群落在生物元素循环中的作用和地位，对于通过森林生态系统的经营和管理来消除或缓解环境变化是有利的。

土壤微生物种群可能发生迅速变化。在几小时或几天的时间内，诸如突然的光合有机物质的输入或润湿乾燥的土壤等迅速的环境变化可能刺激微生物活性的迅速增强以及细胞繁殖。土壤微生物群落的季节变化主要表现 在微生物种群密度和微生物生物量可能随着气候或能量输入条件的变化而变化。在更长的时间尺度範围内，有机物质分解过程期间的物质转化可能导致微生物分解者种群的变化，导致不同的微生物演替。

（1）短期变化（short-term variation）

受土壤团聚体结构的保护，在土壤水热条件不适宜的生态条件下，土壤微生物可能处于休眠状态，当生态条件又变得适宜时，处于休眠状态的微生物可能迅速被激活。例如，被保护于微团聚体内的细菌在蔗糖溶液加入到土壤后的24小时内仍然被保护，位于团聚体外的真菌或细菌孢子的萌发也需要相近的时间。儘管在开始加入底物的24小时内几乎没有什幺变化发生，但在加入蔗糖溶液后的随后几天内，细菌的数量可能显着增加。

（2）季节变化（seasonal variation）

土壤微生物群落对气候等自然环境条件的变化相当敏感，水热条件的季节变化必然导致土壤微生物种群密度、数量、种群结构和生物量的季节变化规律。对瑞典针叶林土壤细菌的研究表明，细菌生物量具有明显的季节动态，在6月具有最低值，9月达到最大值，二者相差将近10倍。Kilbertus等（1982）观察到，针叶林腐殖质层上面几厘米的细菌种群密度变化相当大，6月具有最大的种群密度，而12月具有最小的种群密度，最大和最小种群密度相差100倍。Srivastava& Singh（1988）的研究表明，由于乾热条件和较低的植被盖度，热带土壤的碳（0.6%）和氮（0.01%）含量较低。但是，纤维素分解微生物、解磷细菌和固氮微生物对于草地和森林土壤的元素循环和养分供应是很重要的。儘管这些微生物种群的数量随着季节和地点而变化，但这些微生物占总微生物数量的比例可能用于分析微生物生态的变化。云杉林土壤纤维素分解微生物占微生物总量的比例介于41.84% ~ 86.37%之间。

土壤微生物生物最周转（soil microbial biomass turnover）是基于微生物生物量的产量等于输入到土壤有机物质的50%的假说，通过平均微生物生物量与植物碳输入之间的比较来估算的。当前有关土壤微生物生物量周转时间的估计仅局限于少数土壤。Jenkinson&Ladd（1981）使用数学模型计算出英国和澳大利亚土壤的微生物生物量周转时间分别为912天和456天。但是，受水热条件胁迫的土壤，特别是砂质土壤的微生物生物量周转时间可能显着高于水热条件良好的土壤。例如，加拿大Saskatoon的土壤微生物生物量周转时间为1600天，而英国Rothamsted的土壤为570天，巴西的土壤为460天（Lavelle & Spain， 2001）。

当前有关土壤微生物生物量周转时间的估计值是最优实验培养条件下分离获得的微生物菌落周转时间的1000~10000倍（LaveUe & Spain，2001）。这意味着，土壤微生物仅仅在很短的时间内以及有限的微生境中具有活性，其他时间几乎都处于休眠状态。Foster（1982，1988）的细胞化学测试结果表明，仅有很少的细胞具有生理活性。因此，微生物群落似乎是一类“具有大量的物种丰富度以及在逆境条件下生存的能力的巨大的休眠种群” （Jenkinson& Ladd， 1981）。物种丰富度被认为是土壤微生物群落对土壤异质性（soil heterogeneity）的回响，而土壤微生物种群在大量时间处于休眠状态的特徵被认为是其不具备主动获取食物（养料）的一种适应机制。